La conquista de tierra firme (entrevista a Nigel Trewin)

Lo ideal sería que un hábil taxidermista hubiera conservado en óptimo estado al menos un ejemplar de cada especie existente desde los comienzos de la tierra en algún depósito seguro, que flotase por sobre las procelosas aguas del mar de la vida.

En ese diluvio universal constituido por un goteo incesante de nacimientos, muertes y renovaciones, de extinciones y diversificaciones y, en definitiva, de cambios en el sentido de la flecha del tiempo pero a contracorriente de las fuerzas del caos, inherente a la vida en evolución, lo que queda en las superficies, lo que se ve, y a priori se cree, modelado por el aguacero, es una fracción ínfima de lo que realmente hubo.

Para descifrar el jeroglífico biológico tenemos una tabla Roseta, escrita, como la egipcia, en tres lenguajes: el lenguaje de los fósiles y las rocas que los albergan, el lenguaje de los genes y las demás moléculas biológicas y el lenguaje de la anatomía, fisiología, etología y ecología de los seres hoy vivos. La evolución está escrita en dicha tabla. También lo está la selección natural. Y, lo que es más sorprendente, parece que la tabla se escribió sola, que no hubo un autor.

Con dicha tabla de la ley biológica en su mano el paleontólogo se vuelve tafonomista. No es un taxidermista de la historia de la vida, pero es lo más parecido que tenemos a mano y, en algunos aspectos esenciales, es mejor aún. No analiza exclusivamente a los animales fosilizados, sino que reconstruye en la medida de lo posible el contexto en el que vivieron, murieron y se convirtieron en piedra, creando un fresco de la sucesión de climas, condiciones geológicas, faunas y floras, poblaciones, comunidades y ecologías, una Capilla Sixtina para mayor gloria de una Creación sin Creador. Porque, como decía Darwin: “Hay grandeza en esta concepción de la vida”.

Nigel Trewin, Profesor de Geología de la Universidad de Aberdeen, en Escocia, viene realizando una importante labor paleontológica y tafonómica en yacimientos del Paleozoico. La parte de la historia de la vida que más le interesa es la colonización de tierra firme por parte de plantas, artrópodos y, finalmente, vertebrados.

El Profesor Trewin ha tenido la amabilidad de respondernos unas preguntas. Agradezco a Jóse M.Guardia la revisión del correcto inglés de las preguntas formuladas.

En inglés:

1.- How can you reconstruct a scene of past life from the rocks, and what is the role of taphonomy in this job?

The basis of a good reconstruction is careful time-consuming fieldwork and collecting, followed by laboratory work to reconstruct individual species of plants and animals. The reconstruction might be based exclusively on what was actually preserved as fossils at a particular time, at a particular locality and in a specific environment. It might also include animals and plants that are presumed to have been present, but are not preserved; evidence might come from trace fossils. Care must be taken to concentrate on a specific narrow geological time ‘window’, and a specific environment. Far too many reconstructions exist where the chosen time window is too broad, and the animals depicted did not live in the same environment.

‘Taphonomy’, meaning all the processes that have taken place between the death of the animal and its final preservation as a fossil, always restricts our ability to make accurate reconstructions. We have to recognize that our reconstructions of past life always omit many, maybe most, of the organisms that existed in a particular environment because they have not been preserved due to taphonomic processes.

Thus the most detailed reconstructions are based on deposits where the fossils are well preserved, and where there is evidence from sedimentology that the animals and plants belonged to the same community, rather than being the remains of animals transported to an area from a variety of environments.

Reconstructions can be produced at a variety of scales. In some cases, as with the Early Devonian Rhynie chert where all plants and animals are small a reconstruction can be produced at natural size or even enlarged. However if the purpose of the reconstruction is to illustrate dinosaurs in a natural setting the smaller elements of the biota are difficult to represent.

2.- What conditions must be met to allow the formation of deposits in which the specimens are reasonably well preserved? How many of these would you say there are in the World?

There is a full gradation between localities and rock types with superb fossil preservation, to those where nothing may be preserved. Fossils are commonly well-preserved, but cases of exceptional preservation are scarce. By ‘exceptional’ I mean deposits such as those with fully articulated fish, preservation of soft parts (e.g. skin, internal organs), or 3D petrifactions of plants where the original cell structure is still present. More and more such sites are being discovered today, particularly in China and S America. I can think of at least 6 such sites just in Scotland, and there must be hundreds World-wide, some of which are already famous, such as Dinosaur Monument in the USA, but many still await detailed research.

The conditions under which exceptional preservation takes place are very varied, ranging from the deposits of ancient hot-springs (Early Devonian Rhnie chert with 3D plants and arthropods in Scotland), to deep-water mudslides into anoxic conditions (Cambrian Burgess Shale of Canada), fine-grained limestone of anoxic lagoons (Solnhofen Limestone of Germany), and deep anoxic lakes (M. Devonian fish of northern Scotland). These are just a few examples. In many instances the common factors are anoxic conditions where organic material can be preserved, frequently combined with fine-grained sediment deposited in low-energy conditions in which delicate physical structures are not destroyed. Other common requirements are a lack of scavengers to destroy potential fossils, and favourable chemical conditions during burial.

Thus unusual factors are generally required for exceptional preservation to occur, and many examples are formed as a result of individual events that resulted in mass mortalities.

3.- One of the most persistent criticisms of the theory of evolution by natural selection has been the lack of intermediate fossils. The palaeontological record is sparse. How good do you think it is? How many pieces of the puzzle of evolution do you think we have today?

The critics of evolutionary theory seldom seem to acknowledge new finds and new developments! As a student in the 1960’s teaching of the transition from fish to amphibian involved a leap from a fish (Eusthenopteron) with lobe-fins in which bones can be identified that correspond to those in the limbs of early amphibians (e.g.Ichthyostega) and later reptiles and mammals. Other similarities can be traced, particularly in skull structure. The link seemed good to me as a student but sceptics always seek an intermediate between any two forms. In the 45 years since I was a student at least 6 so-called ‘missing links’ have been discovered between fish and amphibians. To any reasonable scientist it is now blindingly obvious that amphibians evolved from crossopterygian fish such as Eusthenopteron. The same is true throughout the animal and plant kingdoms. None of this evidence matters to the creationist belief based on faith, rather than observation and scientific reasoning.

Given that the fossil record is far from perfect, a full history of life on Earth has not been preserved. In fossil groups that are easily fossilized, such as mollusc shells in shallow marine conditions, we may have 5-10% for parts of the geological record. For insects, spiders or worms the record is very poor, probably a small fraction of 1%, because they are seldom preserved due to their delicate nature and the environments in which they live. Yet even here we have remarkable specimens that show that these groups have a history going back hundreds of millions of years.

Thus the palaeontological record may be sparse, but it increasingly supports the theory of evolution, and new finds continually add pieces to the jigsaw of life on Earth. Recently, and most importantly, genetic studies have shown how all life is related, and has effectively independently confirmed the basic tenet of Darwinian evolutionary theory that can be deduced from the fossil record.

4.- There is a debate amongst palaeontologists about how evolution works,- whether as a punctuated equilibrium, as proposed by Gould and Eldredge, or as a series of gradual Darwinian stages. What do you think?

Yes! There is a debate about how evolution ‘works’, and I am sure the debates will continue as knowledge increases, particularly in genetics.

I do not favour a single mechanism. In the geological record there are lineages of organisms (e.g. ammonites and goniatites) where one can demonstrate gradual change over periods of time of a few million years. However, gradual change cannot generally be demonstrated due to the nature of the fossil record as noted before. We know that organisms can change by mutation, demonstrated painfully to the human race by flu viruses. An apparently small genetic mutation in an animal can result in a remarkably different morphology, hence in the geological record the resulting successful mutation would be given a new specific, or even generic name. However most mutations result in small changes, and if they are successful they will multiply and replace the older form. Unfortunately genetic material has been destroyed in the vast majority of fossils.

Some periods of geological time, particularly following mass extinctions, favour rapid evolutionary change as there are many unoccupied ecological situations ripe for recolonisation. Life is very flexible and seldom fails to ignore an opportunity to exploit a new situation that provides food and relative safety. One only has to look at the recent speciation of cichlid fishes in African lakes to see that evolution can be rapid, proceeding so fast that it would be unlikely to be fully preserved in the fossil record. Similarly the evolution of life on isolated islands, such as the Galapagos Islands with variably evolved finches, mockingbirds and tortoises illustrates how life evolves to exploit a new environment. Thus it is not a surprise, or a failure of evolutionary theory that the fossil record is incomplete. Evolution can be observed in the natural world, and in the laboratory (e.g. with fruit flies)

To me it seems likely that a variety of mechanisms control evolution, including both environmental and genetic factors.

5.- What is the existing or extinct form of life that fascinates you most? Why?

I am fascinated by all life, and the great variety of life on Earth, both past and present. I could not pick a favourite!

In the modern world the organization displayed by social insects such as ants and bees where different colony members have different morphologies, and are adapted to perform different tasks is certainly fascinating. Furthermore they produce the most amazing and complex dwelling structures. Some structures do have a fossil record, but we are a long way from being able to chart the geological history of social insects. In human societies we build cities, in which individuals have different functions; we have defenders (armies) and food producers (farmers) and a transport system (truckers)to carry food to the city, but thankfully our roles are not decided from birth, and with luck we can change occupations!

The complex relationships that some insects, birds and bats have with flowering plants also amazes me. The plant provides food for the animal, and the animal may fertilise the plant by pollen transport, or disperse the seed to favourable environments. In many cases the relationship has become so specialized that the plant and animal are fully dependent on each other. Such pairings have involved co-evolution of both parties.

When one looks at a fossil of a strange spiny trilobite, or a bizarre fossil fish it is always tempting to interpret the function of the unusual morphology. However when I look at the variety of life on Earth today, I have to admit that the interpretations we make on fossil material are usually very simplistic, and probably frequently wrong. There are many fossils with features that appear strange to us, and which we will probably never fully interpret; but it is the very essence of science that we should try.

6.- How did organisms conquer the land?

A simple question, but without a simple answer! Maybe a brief history of colonisation of the land will illustrate the fact that this was a lengthy process.

The first life on land would have been bacterial in the broad sense, with mats of organic slime on wet surfaces. For many bacteria the transition from marine to fresh water would not have posed a problem, and as at present, Precambrian shorelines probably had zones of life forms in the intertidal zone, and from there it is a small step to the land and freshwater. Development of cell walls that could prevent desiccation would have aided the process.

Once there were bacterial life-forms on land, and probably also algae and fungi, there was a food resource for animals to exploit. Thus in the Cambrian Potsdam Sandstone of New York State USA, there are trackways of arthropods that could walk on land, and support their own weight in air. They appear to have lived in coastal settings, and occasionally ventured onto sand dunes. Thus they might have had protected gills for oxygen exchange with air, and have been able to withstand desiccation. Scavenging the shoreline for food would have been a profitable activity, and if eggs could be laid in pools away from predators advantages could be gained.

Very small vascular spore-bearing plants had probably colonized damp terrestrial environments by the Early Ordovician, but plants remained small, generally less than 30cm high, until about 400 Ma ago in the Early Devonian. At that point in Earth history we have a remarkable glimpse of life on land preserved in the Rhynie chert of Scotland. Amongst the early plants we find truly terrestrial arthropods including primitive insects (springtails), mites, harvestman spiders, centipedes and the extinct spider-like trigonotarbids. Thus many of the animal groups characteristic of plant litter today were already established in the Early Devonian. Fish were also well established in freshwater, where there was an abundance of plant, algal and arthropod food.

Thus there was a well-established terrestrial and freshwater community before amphibians invaded the land in the late Devonian. Amphibians would not stray far from water, and the air-breathing habit probably developed in crossopterygian fish that lived in water that periodically became low in dissolved oxygen. Limbs may have been useful for pushing through vegetation in shallow water and swamps in search of prey long before they were used to walk on land. Thus the transition from swamp dweller to terrestrial air-breathing amphibian was gradual.

By the start of the Carboniferous amphibians were well-established in swampy environments, and plants had evolved rapidly through the Devonian so that forests of lycopods existed to provide shelter for larger terrestrial animals. A rapid phase of terapod evolution resulted, during which the amniote egg and reptiles developed. Tetrapods were now truly terrestrial and did not need to lay eggs in water.

So! Invasion of the land was a slow process over millions of years, and each step provided opportunities for others to follow. The one word answer to your question is ‘slowly’! Not as in the common cartoon of a fish with big eyes looking out of a pool, and making a sudden leap onto bare land.

7.- What are you working on now?

My main research interest is still Devonian biotas of terrestrial and freshwater environments. In Scotland this involves the world-famous Rhynie chert, an Early Devonian hot spring deposit with 3D preservation of early terrestrial plants and animals. Investigation with co-workers continues on the palaeoecology of some of the classic Old Red Sandstone fossil fish sites in Scotland that have been abandoned since the 19th C. New finds continue to be made, adding to the known diversity of the biotas, and the evolutionary relationships of the fish.

I also write for those like yourself, with a general geological interest, producing a ‘Geological Excursion Guide to East Sutherland and Caithness’ (2009), and a book ‘Fossils Alive’ (2008) which provides imaginary time-travel excursions to some classic Scottish fossil localities.

En castellano:

1.-¿Cómo puede reconstruir una escena de la vida pasada a partir de las rocas, y cuál es el papel de la tafonomía en este trabajo?

La base de una buena reconstrucción es hacer un cuidadoso consumo de tiempo en el trabajo de campo y la recolección, seguido de un trabajo de laboratorio para reconstruir las distintas especies de plantas y animales. La reconstrucción puede estar basada exclusivamente en lo que realmente se conservó en forma fósil en un determinado momento, en una localidad en particular y en un entorno específico.

También podría incluir animales y plantas que se supone estuvieran presentes, pero que no se preservaron; Las pruebas podrían venir de trazas fósiles. Se debe tener cuidado en concentrarse en una determinada y estrecha “ventana” de tiempo geológico, y en un entorno específico. Existen demasiadas reconstrucciones en las que la ventana de tiempo elegida es demasiado amplia, y en las que los animales que eran representados no vivían en el mismo entorno.

«Tafonomía» son todos los procesos que han tenido lugar entre la muerte del animal y su preservación definitiva como fósil, siempre limita nuestra capacidad de hacer reconstrucciones exactas. Tenemos que reconocer que nuestras reconstrucciones de la vida pasada siempre omiten muchos, quizá la mayoría, de los organismos que existieron en un entorno particular, porque no se conservaron debido a los procesos tafonómicos.

Así, las reconstrucciones más detalladas se basan en los depósitos donde los fósiles están bien conservados, y donde hay pruebas de la sedimentología de que los animales y las plantas pertenecieron a la misma comunidad, en lugar de ser restos de animales transportados a un área desde varios ambientes.

Las reconstrucciones pueden ser producidas en varias escalas. En algunos casos, como en (el yacimiento) Rhynie Chert, del Devónico temprano, dónde todas las plantas y animales son pequeños, una reconstrucción puede ser producida a tamaño natural, o incluso ampliada. Sin embargo, si el propósito de la reconstrucción es ilustrar a los dinosaurios en un entorno natural, los elementos más pequeños de la biota son difíciles de representar.

2.-¿Qué condiciones deben cumplirse para permitir la formación de depósitos en que los especímenes estén razonablemente bien conservados? ¿Cuántos de estos depósitos diría que hay en el mundo?

Hay una gradación completa de localidades y tipos de roca con una excelente conservación de fósiles a aquellas en las que nada se puede preservar. Los fósiles están por lo general bien conservados, pero los casos de conservación excepcional son escasos. Por «excepcional» me refiero a depósitos tales como los de peces completamente articulados, la preservación de partes blandas (por ejemplo piel y órganos internos), o petrificaciones en tres dimensiones de plantas en las que la estructura de la célula original sigue presente. Más y más de esos sitios están siendo descubiertos hoy en día, especialmente en China y en Suramérica. Puedo pensar al menos en seis de esos sitios sólo en Escocia, y debe haber cientos por todo el mundo, algunos de los cuales son ya famosos, como el Monumento al Dinosaurio en EE.UU., aunque muchos todavía están a la espera de una investigación detallada.

Las condiciones en las uqe tiene lugar una conservación excepcional son muy variadas, yendo desde los depósitos de ancestrales aguas termales (el yacimiento del Devónico Rhnie Chert de Escocia, con plantas y artrópodos en tres dimensiones), a los deslizamientos de tierra en aguas profundas en condiciones de anoxia (el yacimiento del Cámbrico de Burgess Shale, en Canadá) , piedras caliza de grano fino de lagunas anóxicas (yacimiento de piedra caliza de Solnhofen, en Alemania), y profundos lagos anóxicos (el yacimiento de peces del Devónico medio en el norte de Escocia). Estos son sólo algunos ejemplos. En muchos casos los factores comunes son condiciones de anoxia, en las que la materia orgánica puede ser preservada, frecuentemente combinadas con sedimentos de grano fino depositados en condiciones de baja energía, en las cuales las delicadas estructuras físicas no son destruidas. Otros requisitos comunes son la falta de basureros que destruyan los fósiles potenciales, y unas condiciones químicas favorables durante el entierramiento.

Así, generalmente se requieren factores inusuales para que se de una conservación excepcional, y muchos de los ejemplos se formaron como resultado de acontecimientos individuales causaron mortandades en masa.

3.- Una de las críticas más persistentes de la teoría de la evolución por selección natural ha sido la falta de fósiles intermedios. El registro paleontológico es escaso. ¿Cuán bueno cree que es? ¿Cuántas piezas del rompecabezas de la evolución cree que tenemos a día de hoy?

¡Los críticos de la teoría de la evolución rara vez parecen reconocer los nuevos hallazgos y avances! Como estudiante, en la década de los 60 se enseñaba que la transición de los peces a los anfibios conllevaba un salto de un pez (Eusthenopteron) con aletas lobulares en cuyos huesos se pueden identificar los de las extremidades de los primeros anfibios (egIchthyostega) y más tarde las de los reptiles y los mamíferos. Se pueden rastrear otras similitudes, en particular en la estructura del cráneo. La conexión me parecía buena a mí, como estudiante, pero los escépticos siempre buscan algún intermedio entre cualesquiera dos formas. En los 45 años pasados desde que fui estudiante, al menos seis de los llamados «eslabones perdidos» han sido descubiertos entre los peces y los anfibios. Para cualquier científico razonable, es hoy evidente que los anfibios evolucionaron a partir de peces crossopterigios como Eusthenopteron. Lo mismo es cierto a través de todos los reinos animal y vegetal. Ninguna de estas pruebas le importa a los creyentes del creacionismo, que basan su creencia en la fe, en lugar de en la observación y el razonamiento científico.

Teniendo en cuenta que el registro fósil está lejos de ser perfecto, una historia completa de la vida en la Tierra no ha quedado registrada. De los grupos de fósiles que son fácilmente fósilizados, tales como las conchas de moluscos en condiciones marinas someras, podemos tener un 5-10% de las piezas del registro geológico. Para los insectos, arácnidos o gusanos el registro es muy pobre, probablemente una fracción menor del 1%, ya que rara vez se conservan debido a su naturaleza delicada y a los entornos en que viven. Sin embargo, incluso aquí tenemos especímenes notables que demuestran que estos grupos tienen una historia que se remonta cientos de millones de años.

Así, el registro paleontológico puede ser escaso, pero apoya cada vez más a la teoría de la evolución, y los nuevos hallazgos continuamente añaden piezas al rompecabezas de la vida en la Tierra. Más importante aún, recientemente los estudios genéticos han demostrado que toda la vida está relacionada, y han confirmado de forma eficiente e independiente el principio básico de la teoría de la evolución de Darwin, que puede deducirse del registro fósil.

4.- Hay un debate entre los paleontólogos acerca de cómo funciona la evolución, ya sea como un equilibrio puntuado, propuesto por Gould y Eldredge, o con una serie de etapas graduales darvinianas. ¿Qué piensa sobre este asunto?

¡Sí! Existe un debate sobre cómo «funciona» la evolución, y estoy seguro de que el debate continuará a medida que aumente el conocimiento, especialmente en genética.

No soy partidario de un solo mecanismo. En el registro geológico hay linajes de organismos (por ejemplo, amonitas y goniatites) en los que se puede demostrar un cambio gradual durante períodos de tiempo de unos pocos millones de años. Sin embargo, un cambio gradual en general no se puede demostrar debido a la naturaleza del registro fósil, como señalé antes. Sabemos que los organismos pueden cambiar por mutación, algo dolorosamente demostrado a los humanos con los virus de la gripe. Una mutación genética aparentemente pequeña en un animal puede dar lugar a una morfología marcadamente distinta, por tanto en el registro geológico, la mutación exitosa resultante recibiría un nuevo nombre, específico o incluso genérico. Sin embargo la mayoría de las mutaciones producen cambios pequeños, y si tienen éxito, se multiplican y sustituyen la forma más antigua. Lamentablemente el material genético ha sido destruido en la gran mayoría de los fósiles.

Algunos períodos de tiempo geológico, especialmente después de las extinciones en masa, favorecieron el rápido cambio evolutivo en la medida en que había muchos nichos ecológicos desocupados maduros para la recolonización. La vida es muy flexible, y rara vez pasará por alto la oportunidad de explotar una nueva situación que proporcione alimento y relativa seguridad. Uno sólo tiene que mirar la reciente especiación de cíclidos en los lagos africanos para ver que la evolución puede ser rápida, tan rápida que sería poco probable que sea totalmente preservada en el registro fósil. Del mismo modo la evolución de la vida en las islas aisladas, como las Galápagos, con la variedad de pinzones, ruiseñores y tortugas evolucionados, ilustra cómo la evoluciona la vida para explotar un nuevo ambiente. Así, ni es una sorpresa ni un fracaso de la teoría evolutiva que el registro fósil sea incompleto. La evolución se puede observar en el mundo natural y en el laboratorio (por ejemplo, con moscas de la fruta).

A mí me parece probable que variados mecanismos controlen la evolución, incluyendo tanto factores ambientales como genéticos.

5.- ¿Cuál es la forma existente o extinta de vida que más le fascina? ¿Por qué?

Me fascina toda la vida, y la gran variedad de vida en la Tierra, tanto pasada como presente. ¡No podría elegir un favorito!

En el mundo moderno, la organización representada por los insectos sociales como las hormigas y las abejas, donde los diferentes miembros de las colonias tienen diferentes morfologías y están adaptados para llevar a cabo diferentes tareas es ciertamente fascinante. Además, producen las estructuras habitables más sorprendentes y complejas. Algunas estructuras tienen un registro fósil, pero estamos muy lejos de ser capaces de trazar la historia geológica de los insectos sociales. En las sociedades humanas se construyen ciudades, en las que cada individuo tiene una función diferente; tenemos defensores (los ejércitos) y productores de alimentos (agricultores) y un sistema de transporte (camioneros) para llevar alimentos a la ciudad, pero afortunadamente nuestro papel no está determinado desde el nacimiento, ¡y, con suerte, podemos cambiar de ocupación!

Las complejas relaciones que algunos insectos, aves y murciélagos, tienen con las plantas con flores también me asombra. La planta proporciona comida al animal, y el animal puede fertilizar la planta transportando el polen, o dispersando las semillas por entornos favorables. En muchos casos la relación se ha vuelto tan especializada que plantas y animales son totalmente dependientes los unos de los otros. Estos emparejamientos conllevan la co-evolución de ambas partes.

Cuando uno mira un fósil de un extraño trilobite espinoso, o un raro pez fósil, siempre es tentador interpretar la función de tan inusual morfología. Sin embargo, cuando observo la variedad de la vida que hay hoy en la Tierra, tengo que admitir que las interpretaciones que hacemos sobre material fósil suelen ser muy simplistas, y, probablemente, con frecuencia falsas. Hay muchos fósiles con características que parecen extrañas a nuestros ojos, y que probablemente nunca interpretemos del todo; pero esta es la esencia misma de la ciencia que debemos tratar.

6.- ¿Cómo conquistaron la tierra los organismos?

¡Una pregunta sencilla, que no tiene respuesta sencilla! Quizás una breve historia de la colonización de la tierra ilustrará el hecho de que fue un largo proceso.

La primera vida en la tierra habría sido bacteriana en un sentido amplio, con alfombras de barro orgánico sobre superficies mojadas. Para muchas bacterias la transición del agua marina a la dulce no habría supuesto un problema, y como en la actualidad, las costas del Precámbrico probablemente tendrían zonas con formas de vida, en la zona intermareal, y desde ahí hay solo un pequeño paso a la tierra y al agua dulce. El desarrollo de paredes celulares que pudieran evitar la desecación habría ayudado al proceso.

Una vez que hubo formas de vida bacteriana en la tierra, y probablemente también de algas y hongos, había una fuente de alimento para su explotación por parte de los animales. Así, en el yacimiento de arenisca del Cámbrico de Potsdam, en el estado norteamericano de Nueva York, hay huellas de artrópodos que pudieron caminar sobre la tierra, y soportar su propio peso en el aire. Parecen haber vivido en entornos costeros, aventurándose en ocasiones en las dunas de arena. Así que podrían haber tenido unas branquias protegidas para el intercambio de oxígeno con el aire, y haber sido capaces de evitar la desecación. La búsqueda de alimento en las costas habría sido una actividad rentable, y si los huevos podían ser puestos en las piscinas a salvo de los predadores las ventajas podían ser ganancias.

Plantas vasculares portadoras de esporas muy pequeñas habrían colonizado muy probablemente los ambientes terrestres húmedos hacia el Ordovícico temprano, pero las plantas siguieron siendo pequeñas, generalmente menos de 30 cm de alto, hasta hace alrededor de 400 Millones de años, a principios del Devónico. En ese momento en la historia de la Tierra tenemos una extraordinaria visión de la vida en la tierra, conservada en el yacimiento escocés de Rhynie chert.

Entre las primeras plantas encontramos artrópodos verdaderamente terrestres, incluyendo los insectos primitivos (colémbolos), los ácaros, los opiliones, ciempiés y arañas extintas -como los trigonotárbidos. Así, muchos de los grupos de animales característicos en los residuos vegetales de hoy, ya se habían establecido a principios del Devónico. Los peces estaban bien establecidos también en el agua dulce, donde había abundancia de comida en forma de plantas, algas y artrópodos.