Parece como si la capacidad de asumir riesgos revelase algo de la calidad de nuestra constitución biológica. Pero no sólo a través del comportamiento se expresan riesgo y calidad. En otras especies la calidad de los propios genes se expresa a través de atributos morfológicos. El ejemplo clásico es la cola del pavo real macho. Esto llevó al biólogo evolucionista Amotz Zahavi, a formular su hipótesis del handicap, de enorme poder explicativo. Viene esta a expresar una de esas verdades que pueden extraerse de una atenta lectura del libro de la naturaleza biológica abierto por Darwin: en la lucha que genera la selección sexual entre coespecíficos del mismo sexo –en particular, y con razón, los machos, cuyas células germinales son más abundantes y económicas- disponer de señales inequívocas de la fortaleza y salud del organismo (en definitiva de calidad genética) que el otro sexo pueda percibir, es una ventaja decisiva a la hora de ser elegidos por este en los juegos de emparejamiento y apareamiento. Paradójicamente esta fortaleza se expresa a través de una debilidad. El riesgo está implícito en el atributo, en muchos casos simple adorno, auténtico lujo, superflua ostentación. La enormidad y vistosidad de la cola del pavo real macho es llamativa para las hembras de su especie, pero también para potenciales depredadores. Y es, además, algo tremendamente aparatoso, que entorpece los movimientos y, muy especialmente, los de huida del peligro. Pero el pavo de grande y conspicua cola, sin decirlo, dice “mirad que cola más bonita tengo: puedo soportarla porque soy un pavo sano y fuerte”. Y las hembras le eligen, pasando a la siguiente generación los genes que dan forma a tan hipertrofiada cola.
Esta hipótesis de Zahavi encaja perfectamente en una perspectiva evolucionista que considera al organismo como unidad fundamental de selección. De hecho Zahavi considera que la selección de grupo, para la que no existe nada parecido a un fenotipo, es una derivación de la individual. Así, su visión del altruismo está basada más en las ventajas selectivas que tienen los individuos altruistas dentro del grupo social del que forman parte que en la que puedan obtener unos grupos sobre otros en una competencia y lucha intergrupal.
Amotz Zahavi, Profesor Emérito de Zoología en la Universidad de Tel Aviv, que desde hace muchos años ha realizado trabajo de campo con los charlatanes, una familia de aves, y que ahora investiga los mecanismos moleculares de señalización en los seres multicelulares, ha tenido la amabilidad de respondernos unas preguntas, puestas en un correcto inglés por J.M. Guardia.
En inglés:
1 .- What is a handicap, in nature and evolution? What does it communicate?
A handicap is a characteristic that tests the reliability of the information encoded in a signal. Handicaps are selected to impose difficulties (tests) on signalers. The investment in the handicap is selected to be such that cheaters will lose more by using the signal than they can gain from sending false information.
2 .- To what extent can animals deceive their peers or other species on their handicaps?
Receivers (of the same species or other species) are selected to respond only to reliable signals. However, cheating is possible when the cost of ignoring an unreliable signal is greater than the cost of responding to it. Also, sometimes a change in selection pressure may reduce the cost of cheating, and there may be a time lag before natural selection selects receivers to ignore such signals.
3 .- Everyone knows the example of the peacock’s tail handicap. Could you highlight some less conspicuous examples?
Staring at an opponent (as a threat) is a handicap, because by fixing its gaze on the opponent the signaler displays that it does not collect information on what is happening behind it or on its sides. An individual that is not sure about winning a fight cannot fix its gaze on its opponent because it has to collect information about the possibility of retreating and to make sure that nobody is coming at its back. The handicap in this case is loss of information
4 .- The Irish elk antlers are considered an extraordinary handicap which may have led it to extinction. Where does natural selection stop sexual selection? How far can a handicap develop without ending individuals and species that carry it? Can the whims of the Eves (such as the fruit of Eden’s tree) lead to expulsion from Paradise?
The size of a handicap is constantly checked by natural selection by selecting out individuals that overdo it, i.e., elks that grow their antlers more than they can. This is the meaning of the idea that cheaters pay a cost in fitness. A trait such as the antlers of an elk gets established in a population because it increases the fitness even of the first individual that possesses it over ones that have smaller antlers. A population gets extinct when new selection pressures enter the environment to which the population cannot adapt, such as the arrival of efficient predators or a weather change that affects food supply. The features that lead to extinction are not necessarily handicaps – they can be any feature.
5 .- What is the most important thing you learned in study of babblers? What do these birds tell us on evolution?
The most important thing that I learned from the babblers is that each individual babbler gains directly by performing altruistic acts
Babblers display many altruistic traits. They take care of offspring which are not their own; they feed each other; they invest to act as sentinels; they risk their lives to warn the group of predators, and fight for the common territory of the group. We were astonished to find that rather than exploiting the motivation of other individuals to perform altruistic acts, babblers actually compete with each other to invest in the welfare of the group, to the extent that they are sometime aggressive towards individuals that attempt to perform an altruistic act. A dominant may attack an individual that comes to help it in an inter-group fight, or may be aggressive to individuals that attempt to replace it as a sentinel. I concluded that the altruist that invests in the welfare of the group gains directly from its investment. I suggest that the gain is an increase in social prestige. Social prestige is like an invisible peacock tail: it attracts mates and collaborators and deters rivals. In other words, I learned from the babblers that the altruist increases its fitness directly.
6.-In your opinion: why does altruism exist in nature?
The present biological definition of Altruism is: «An act benefiting another at a cost (in fitness) to the altruist». I don’t believe that altruism such as this exists in nature. As stated above, I believe that on the average, the altruist gains from what is considered its altruistic act. Cases that are still described as genuine altruism are cases in which scientists have not yet found the direct advantage to the altruists. More studies are likely to find it.
7.-You think selection operates mainly at the level of individuals. What do you think then about Wilson & Wilson’s approach to multilevel selection?
Yes I think that indirect selection on individuals is unstable, and natural selection has had enough time to select individuals to follow a more stable strategy based on individual selection. The problem of indirect selection arose only as a consequence of misunderstanding how an individual could benefit from acting altruistically; this led to the suggestion of all types of indirect selection such as ”group selection,” ”kin selection” and “reciprocity.”
It is true that a group of «altruists» can defeat a group of selfish individuals; but this is a consequence of the fact that altruistic groups exist because of the direct advantages to altruists in being altruists in their own intra-group competitions. For example the risk taken by an individual in defending its group serves to threaten intra-group rivals and attract mates. There is much evidence about this among man, birds and fishes.
8 .- What are you now working on? What mystery of evolution would you like to unveil?
I am working on applying the logic of the handicap principle to understand signaling within the multicellular body, such as hormones. I ask why a particular chemical, rather than another, serves as a hormone. An important consequence of the Handicap principle is that it selects for a logical relationship between the pattern of a signal and its message content. For example, wasting money displays being rich, and jumping from the top of roof displays courage, but jumping from the top of a roof cannot display being rich. This relation between the handicap and the message encoded in a signal enables us to inquire what message is provided by a particular chemical signal. By learning about the chemical properties of the hormone and the difficulties (handicaps) in using it we infer the message encoded in it and suggest why this particular chemical is the best possible one to deliver particular information within the body of the particular organism. For example we suggest why testosterone is the main steroid used by males and estrogen by females.
1 .- ¿Qué es un handicap, en la naturaleza y en la evolución? ¿Qué comunica?
Un handicap es una característica que pone a prueba la fiabilidad de la información codificada en una señal. Los handicaps son seleccionados para imponer dificultades (pruebas) en los señalizadores. La inversión en el handicap es seleccionada para ser tal que los tramposos pierden más mediante el uso de la señal de lo que pueden ganar con el envío de información falsa.
2 .- ¿En qué medida pueden los animales engañar a sus coespecíficos e o a los miembros de otras especies sobre sus handicaps?
Los receptores (de la misma u otra especie) son seleccionados para responder únicamente a las señales fiables. Sin embargo, el engaño es posible cuando el coste de ignorar una señal fiable es mayor que el coste de responder a ella. También, a veces un cambio en la presión de selección puede reducir el coste del engaño, y puede haber un lapso temporal hasta que la selección natural seleccione a los receptores para hacer caso omiso a dichas señales.
3 .- Todo el mundo conoce el ejemplo del handicap de la cola del pavo real. ¿Podría destacar algunos ejemplos menos conspicuos?
Mirar fijamente a un oponente (amenazadoramente) es un handicap, porque, al fijar su mirada en oponente, el señalizador muestra que no capta información sobre lo que pasa detrás de él o a sus lados. Un individuo que no está seguro de ganar una pelea no puede fijar su mirada en el oponente, ya que tiene que recoger información sobre la posibilidad de retirarse y asegurarse de que nadie se acerca por su espalda. El handicap es en este caso la pérdida de información.
4 .- Los cuernos de alce irlandés son considerados un extraordinario handicap que pudo haberlo llevado a la extinción. ¿Dónde pone freno la selección natural a la selección sexual? ¿Hasta dónde puede desarrollarse un handicap sin poner fin a los individuos y a las especies que lo portan? ¿Pueden los caprichos de las Evas (como el fruto del árbol del Edén) conducir a la expulsión del Paraíso?
La dimensión de un handicap es constantemente puesta a prueba por la selección al seleccionarse individuos que los exageran, es decir, alces cuyas astas crecen más de lo que pueden. Eso es lo que significa la idea de que los tramposos pagan un coste en aptitud. Un rasgo como la cornamenta del alce se establece en una población porque aumenta la aptitud del primer individuo que la posee sobre otros que tienen cornamentas más pequeñas. Una población se extingue cuando nuevas presiones selectivas se incorporan al ambiente al que la población no puede adaptarse, como la llegada de depredadores eficientes o un cambio del clima que afecte al suministro de alimentos. La característica que conducen a la extinción no es necesariamente un handicap – puede ser cualquiera.
5 .- ¿Qué es lo más importante que ha aprendido estudiando a los charlatanes? ¿Qué nos dicen estas aves sobre la evolución?
Lo más importante que he aprendido de los charlatanes es que cada individuo obtiene una recompensa directa de la realización de actos altruistas.
Los charlatanes muestran muchos rasgos altruistas. Cuidan a crías que no son las propias; se alimentan entre sí; se preparan para actuar como centinelas; arriesgan sus vidas para advertir al grupo de los depredadores, y luchan por el territorio común del grupo. Nos quedamos asombrados al descubrir que en vez de aprovecharse de la disposición de otros individuos a realizar actos altruistas, los charlatanes en realidad compiten entre sí para invertir en el bienestar del grupo, hasta el punto de que son a veces agresivos con individuos que tratan de realizar un acto altruista. Un charlatán dominante puede atacar a un individuo que acuda a ayudarle en una lucha entre grupos, o puede ser agresivo con los individuos que intenten reemplazarlo como centinela. Llegué a la conclusión de que el altruista que invierte en el bienestar del grupo obtiene ganancias directas de su inversión. Sugiero que la ganancia consiste en un aumento del prestigio social. El prestigio social es como una cola de pavo real invisible: atrae a compañeros y colaboradores y disuade a los rivales. En otras palabras, he aprendido de los charlatanes que el altruista aumenta su aptitud directamente.
6.-En su opinión: ¿por qué existe el altruismo en la naturaleza?
La actual definición biológica de altruismo es: «Un acto que beneficia a otro que tiene un coste (en aptitud) para el altruista». No creo que un altruismo así exista en la naturaleza. Como indicaba anteriormente creo que, en promedio, el altruista se beneficia de lo que se considera su acto altruista. Los casos que siguen describiéndose como altruismo genuino son casos en los que los científicos no han encontrado todavía la ventaja directa de los altruistas. Con más estudios probablemente la encontrarán.
7.-Usted cree que la selección opera principalmente en el nivel de los individuos. ¿Qué piensa entonces sobre la aproximación a la selección multinivel de Wilson y Wilson?
Sí creo que la selección indirecta respecto a los individuos es inestable, y la selección natural ha tenido tiempo suficiente para seleccionar individuos que sigan una estrategia más estable basada en la selección individual. El problema de la selección indirecta surgió sólo como consecuencia de la incomprensión de cómo un individuo puede beneficiarse de comportarse de manera altruista; lo que llevó a la sugerencia de todo tipo de selecciones indirectas, tales como «selección de grupo», «selección por parentesco» y «reciprocidad».
Es cierto que un grupo de «altruistas» puede derrotar a un grupo de individuos egoístas; pero esto es una consecuencia del hecho de que los grupos altruistas existen por las ventajas directas para los altruistas de ser altruistas en la competencia dentro de su propio grupo. Por ejemplo, el riesgo asumido por un individuo en la defensa de su grupo sirve para amenazar a sus rivales dentro del grupo y atraer pareja. Hay muchas evidencias sobre esto entre hombres, aves y peces.
8 .- ¿En qué trabaja ahora? ¿Qué misterio de la evolución le gustaría desvelar?
Trabajo en la aplicación de la lógica del principio del handicap a la comprensión de las señalizaciones dentro del organismo multicelular, como la hormonal. Me pregunto por qué un determinado químico, en lugar de otro, sirve como hormona. Una consecuencia importante del principio del handicap es que este selecciona para una relación lógica entre el patrón de una señal y el contenido del mensaje. Por ejemplo, gastar dinero muestra que se es rico, y saltar desde lo alto de un tejado muestra coraje, pero saltar desde lo alto de un tejado no puede ser muestra de riqueza. Esta relación entre el handicap y el mensaje codificado en una señal nos permite averiguar qué mensaje es proporcionado por una señal química particular. Al aprender sobre las propiedades químicas de las hormonas y las dificultades (handicaps) de su uso, inferimos el mensaje codificado en las mismas y sugerimos por qué esta sustancia química en particular es la mejor posible para entregar la información particular dentro del cuerpo de un organismo en particular. Por ejemplo, hemos sugerido por qué la testosterona es el esteroide principal utilizado por los hombres y el estrógeno por las mujeres.